cours9

Chapitre X : Les facteurs externes de la croissance

 

 

  1. Les tropismes

 

Malgré le fait que les plantes soit immobile , elles peuvent s'adapter à des modifications de leur environnement, pour cela elle modifie leur mode de croissance. Donc les facteurs de l'environnement entraine une diversité morphologique d'individu génétiquement semblable.

  1. Généralités

 

a) Définitions

 

Un tropisme désigne une modification de la croissance causé par un stimulus externe. C'est une réaction d'orientation d'organe a une anisotropie du milieu. Il s'agit d'organe de croissance dont la courbure est modifié par une inégalité de vitesse de croissance entre les deux faces. La réponse est positive si elle s'oriente vers le stimulus et négative si elle s'en écarte.

 

b)Nomenclature

 

  • Nature du stimulus mis en préfixe

 

Phototropisme = lumière

Géotropisme = gravité

Thermotropisme = température

Chimiotropisme = substance chimique

Hygrotropisme = humidité

Thigmotropisme = contact

Rhéotropisme = courant

 

 

  • Indication sur l'orientation de l'organe par rapport à la source précède le préfixe

     

Ortho: parallèle

Plagio:en oblique

Dia:perpendiculaire

 

  • Indication sur le sens

 

Positif: dans la direction de la source

Négatif: direction opposée

 

  1. Le phototropisme

 

C'est l'effet sur la croissance d'une lumière orientée , c'est le phénomène le plus facilement visible , car on constate facilement la courbure des pointes de tiges en croissance vers la lumière. Ce phototropisme est lié à une élongation des cellules sur la face non éclairé de l' apex , élongation lié à l'auxine.

Quel peut être le rôle de la lumière sur le phototropisme?

On pourrait imaginer trois hypothèse:

  • La lumière diminue la sensibilité lié à l'auxine des cellules éclairé

    La lumière détruit l'auxine.

  • La lumière entraine une migration de l'auxine de la face éclairé à la face non éclairé.

 

 

 

 

a) Mécanismes

 

La différence de croissance est lié a une teneur inégale de l'auxine. Cette différence de l'auxine est lié à une répartition inégale , provenant de la migration de l'auxine. Ainsi on constate que 70% de l'auxine se situe sur la face non éclairé et donc 30% sur la face éclairé , il y a donc élongation des cellules de la face non éclairé qui entraine la courbure du coléoptile vers la source de lumière. Au niveau de la zone de perception des études récentes ont permis de comprendre qu'il y avait deux pigments:

  • β carotène

  • riboflavine

 

Cette zone de perception est sensible à la lumière bleu , c'est à dire entre 400 et 500 nanomètre. Chez des mutants ne produisant pas se type de pigments on ne constate pas de phototropisme.

 

 

 

  1. Géotropisme ou gravitropisme

 

a) exemples

 

Une plantule de pois retourné mise sous cloche humide

Un cocotier

 

Remarques

Dans le cas générale la racine à un orto géotropisme positif, les racines latéral ont elles un plagio géotropisme positif, tandis que les rhizomes on un dia géotropisme positif.

 

b) Mécanismes

 

Chez beaucoup de plantes , pour expliquer le géotropisme on a constater une répartition inégale des auxines, par contre chez les dicotylédones on ne la souvent pas constater, on considère qu'il y aurait quand même une différence de répartition de l'auxine chez ces plantes mais que cette différence de répartition ne toucherait que quelques couches de cellules entre l'épiderme et le cylindre cortical . Cette différence serait trop faible pour qu'on puisse la mesurer. On a constaté chez des mutants de dicotylédones ou les racines sont insensible à l'auxine qu'il n'y a plus de réponse géotropique des racines.

 

 

  1. La graviperception

 

Des gravirécepteurs seraient des corps qui se déplacent selon la gravité.

Dès 1900 on a émit l'hypothèse que ces gravirecpteurs seraient des statolitthes. Ces statolithes sont des amiloplastes qui se trouvent dans des cellules spéciales que l'on nomme les statocystes. Ils sont mobile dans la cellule et sédimente au niveau de la paroi inférieure.

 

Ils agissent par contact sur le cytosquelette celui si se déforme entrainant l'ouverture de canaux ioniques et l'activation de transporteurs membranaires de l'auxine, le résultat est une distribution asymétrique dans l'organe . Dans les racines , les statocytes se situent dans la coiffe et plus particulièrement dans la colonne centrale que l'on appelle columelle. Dans les tiges ces cellules se trouvent à proximité des vaisseaux conducteurs.

 

 

  1. Thigmotropisme

 

Thigma = toucher

 

C'est une réponse a un contact avec un objet solide qui retarde la croissance de la face touchée. C'est ainsi qu'on explique que les racines peuvent contourner un obstacle, mais l'exemple le plus visible concerne les vrilles qui selon les espèces sont des feuilles ou des tiges modifiés. Ces vrilles s'entourent autour de toute objet avec lesquelles elles entre en contact et permet ainsi à la plante de s'accrocher et de grimper.

L'apex est tout d'abords animé d'un mouvement circumnutation qui permet d'explorer l'espace, puis lors d'un contact avec un objet le thigmotropisme intervient , entrainant un enroulement serré de la vrille sur le support. Cette courbure débute trente secondes à trente minutes après le contact. Elle nécessite une température suffisante car à 5° elle est nul. Elle nécessite également de la lumière , bien que la perception du contact puise se faire à l'obscurité.

La perception du contact se fait par deux formations spécialisés:

  • les ponctuations tactiles qui correspondent à un amincissement de la cuticule

  • les papilles tactiles qui correspondent à des poils nains.

 

En moins d'une heure , une vrille peut s'entourer une à plusieurs fois autour d'un objet. Les cellules qui se trouvent du coté de l'objet raccourcisse et celles de l'autre coté s'allongent. On suppose que l'auxine a un rôle prépondérant.

 

Le mécanisme du rhéotropisme qui permet à des plantes aquatique de pousser contre le courant se fait sur le même modèle .

 

 

 

  1. Rythmes circadiens

 

 

Beaucoup de fleurs s'ouvrent le matin et se ferment le soir on retrouve parfois se phénomène chez certains feuilles. Si pour les fleurs le but et de les protéger la nuit, pour les feuilles se phénomène est moins évident. On pense qu'il pourrait empêcher l'absorption de lumière de la lune par les feuille pour ne pas perturber le photoperiodisme de ces plantes.

Une autre hypothèse serait le but de réduire les pertes de chaleur de la plante.

 

Ces rythmes circadiens durent environ 24 heures , on les trouves partout chez les eucaryotes, mais on en a détecté chez les cyanobactéries.

Ce rythmes circadiens provient-il réellement d'un stimulus externe? Ou ne serait-il pas un rythme se basant sur des phénomènes internes que l'on a résumé selon le terme d'horloge biologique?

Ainsi en laboratoire, dans des conditions d'environnements constantes , les organismes ont un rythme circadiens autonome , c'est à dire que le rythme n'a pas besoin d'être réajuster à chaque nouveau cycle. Donc on pense que les organismes vivant dans un environnement ayant un cycle lumière obscurité de 24 heures , se sont adapté , d'où la présence d'horloge biologique . Mais que les plantes sont constamment resynchronisé pour avoir un cycle de 24 heures car la mesure de la période autonome se situe entre 21 et 27 heures.

 

On pense que la température influe également sur l'horloge biologique, mais dans certains cas une augmentation de température ralentie l'horloge mais dans d'autre cas l'horloge est accéléré.

 

 

  1. Le photopériodisme

     

  1. la mise en évidence du photopériodisme

 

L'influence de la longueur du jour a été découverte il y a environ 70 ans par des chercheurs américains du département de l'agriculture, qui travaillaient sur le tabac et soja. Ainsi ces plantes ne peuvent fleurir que si la durée du jour est inférieure à une valeur critique. Ils qualifièrent ce phénomène de photopériodisme , les plantes sont donc qualifié de photopériodique. Ce phénomène à lui aussi été identifié chez les animaux surtout concernant le comportement sexuel.

La longueur du jour est facteur qui détermine le moment de la floraison , ainsi on a pu établir 3 catégories de plantes.

Celles de jours cours, celles de jours longs et les indifférentes

 

  1. Plantes de jours cours, plantes de jours longs et plantes indifférentes

 

Les plantes de jours cours: elles fleurissent au début du printemps ou en automne ,elles doivent recevoir une durée du jour inférieur à une durée critique.(ex: la lampourde ne fleurie plus si la durée de lumière atteint 16h. Le chrysanthèmes...)

 

Les plantes de jours longs:

Se sont des plantes qui fleurissent essentiellement en été donc que si les périodes de lumière sont supérieur à une durée critiques. Ex: la jusquiame , la laitue , le blé.

 

Les plantes indifférentes :

Ces le cas du comcombre du tournesol, du maïs, pois et certaines variétés de riz.

 

 

 

  1. La réponse à la photopériode chez les plantes

 

Chez les plantes ont retrouve des écotypes.

Écotypes : variants adaptés aux conditions locales, exemple marguerite de pleine et marguerite naine de montagne.

L'écotype d'une même plante peut varier selon l'environnement pour s'adapter à celui si.

 

 

  1. La détection de la photopériode

 

Les expériences ont surtout été réalisé sur la lampourde. On remarque que la photo période est perçue par le limbe foliaire, pour que cela soit efficace , il faut que cela représente 1/8 de la surface. Comme l'organe de référence est la feuille, on pourrait penser que c'est lié à la photosynthèse, mais on sait que de nombreuses graines sont également photopériodique pour être capable de germer. Donc le mécanisme photopériodique est indépendant de la photosynthèse. En travaillant sur les longueurs d'ondes , les chercheurs ont travaillé sur la lumière rouge → 650 nm était la plus efficace pour inhiber la floraison des jours cours et pour stimuler celle de plante de jours longs. Pour annuler on utilise un éclair à 730nm . C'est à partir de ces études qu'ils ont montré qu'il y a deux photo récepteurs. Ces deux photorécepteurs n'en forment en réalité qu'un mais qui existe sous deux formes. Il se nomme le Phytochrome.

Le forme Pr et inactif , alors que la forme Pfr est celle ayant une activité biologique.

  • En lumière naturelle les deux formes sont présentent, le rapport des deux variants selon la qualité de lumière. A midi on a 60% de Pfr.

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