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Chapitre IX: Les Phytohormones : régulateurs internes de la croissance

 

 

 

 

  1. Quelques définitions

     

 

 

a) développement

 

On regroupe sous le terme développement toutes les modifications qualitatives et quantitatives qui interviennent au cours de l'édification d'une plante.

Les modifications quantitatives sont des phénomènes irréversibles d'augmentation de taille qui caractérise la croissance.

Les modifications qualitatives sont les changements de propriétés qui caractérisent la différenciation .

Les deux phénomènes sont indissociables et simultanés .

 

b) Croissance

 

La croissance regroupe toutes les variations quantitatives irréversibles qui permettent l'édification du végétal. Il s'agit macroscopiquement de l'augmentation de taille des organes.

Au niveau cellulaire elle s'effectue par multiplication cellulaire c4est à dire la mérèse puis l'élongation cellulaire, c'est à dire l'auxèse.

Il y a également augmentation du nombre d'organites et de biomolécules.

 

  1. Différenciation

 

C'est un phénomène qualitatif qui peut être mis en évidence.

  • Au niveau de la plante entière: passage du bourgeon végétatif au bourgeon florale

  • Transformation d'une racine ou d'une tige en organe de réserve.

  • Au niveau cellulaire c'est la transformation des cellules méristèmatique indifférenciés en cellules différenciés comme les cellules épidermiques , parenchymateuse.

  • Au niveau moléculaire : c'est le changement d'équipement enzymatique, c'est la transformation des molécules de réserves

 

  1. La morphogènese

 

C'est l'étude des conditions qui contrôle l'expression des différents processus de croissance et de différenciation. C'est l'ensemble des interactions entre le végétal et son environnement d'une part, et des corrélations (relations) entre les différents organes de ce végétal d'autre part.

Ainsi il existe des organes différents (tige , racines) ou équivalent entre deux bourgeons mais aussi entre des territoires cellulaires différents comme entre le méristème primaire et le méristème intercalaire. Et même dans la cellule elle même entre organites ( mitochondrie et chloroplaste)

Toutes ces corrélations sont dites morphogènetiques .

La formation d'un individu débute obligatoirement par une cellule unique porteuse d'un génome bien définit. Au cours des divisions successive de la croissance et au cour de la différenciation l'expression de cette information va être modulé par les facteurs externes. Mais aussi par les innombrables corrélations internes .Cet ensemble induira la morphologie de l'individu considéré .

Étudier la morphogénèse revient donc a tenté de comprendre le passage du génotype au phénotype au travers d'un filtre appelé épigénotype.

L'épigénotype regroupe les facteurs externes ( climatiques) et les corrélations morphogénètique.

Les variations induites par les transformations de l'épigénotype sont parfois très visible.

Exemple : en montagne existe des marguerites naines , celle si planté en pleine vont avoir une croissance normal.

 

Les vecteurs des informations morphogénètiques sont les Hormones.

 

e) Les hormones végétales

 

Le terme d'hormone a d abord était définit chez les animaux. Il date de 1902 avec les traveaux de Starling sur la sécrétine .

Mais le concept de corrélation de nature chimique entre divers organes remonte au XIX siècle avec en 1849 les travaux de Bert Hold sur l'ablation des testicules chez le coq.

Dès 1880 l'idée est reprise à propos des végétaux par Darwin à la suite de ses travaux Coléoptiles

 

(Le coléoptile est un organe transitoire lors de la germination formant une gaine protectrice pointue autour des pousses émergeantes chez les monocotylédones telles que les graminées. Les coléoptiles ont deux faisceaux vasculaires, un de chaque côté. Contrairement aux premières feuilles enroulées à l'intérieur, le coléoptile pré-émergeant n'accumule pas de quantité significative de protochlorophylle ou de caroténoïdes, et est donc généralement très pâle. Certains coléoptiles, toutefois, accumulent des pigments pourpres d'anthocyane.)

 

Aujourd'hui on définit les Hormones végétales de la manière suivante:

Il s'agit de composé chimique qui agissent en faible quantité et à distance en réponse à un stimulus interne ( organe) ou un stimulus externe ( photopériode...).

Chaque Hormone peut agir indépendamment des autres et contrôler plusieurs facteur comme la dominance apical , la dormance, la croissance...

Mais souvent leur association est indispensable pour agir sur un facteur donné.

Enfin il existe des cellules cible particulière sur lesquels agissent les Hormones.

Les Hormones végétales misent en évidence à l'heure actuel sont les auxines les cytokinines les gibbérellines, l'acide abscissique, l'éthylène et les oligosaccharines.

 

  1. L'auxine

 

  1. découverte et biochimie

 

a) Historique

 

En 1880 alors que Darwin travaillé sur le coléoptile d'avoine il met en évidence un phénomène de phototropisme prenant naissance dans l'apex et se manifestant à une certaines distances.

De 1910 à 1919 des chercheurs mettent en évidence que la transmission du simulus photo périodique se fait par une substance hydrosoluble lipofobe qui diffuse dans la gélose et non dans le beurre de cacao .

En 1923 Söding reprend ces expérience en étudiant cette fois non plus le phototropisme mais la croissance en hauteur .La décapitation du coléoptile arrête la croissance, celle si reprend si l'on replace la pointe du coléoptile coupé.

Si l'on intercale une plaque de micas , de platine , ou de beurre de cacao la croissance s'arrête.

Un bloc de gélose au contraire n'interromps pas la croissance.

En 1925 Söding conclu donc à l'existence d'une hormone de croissance végétale.

C'est en 1928 que Went en réalise l'extraction et met au point un test biologique qui permet son dosage. Il consiste à faire diffuser l'auxine dans un bloque de gélose et déposer celui-ci latéralement sur un coléoptiles décapité. Après 90 minutes l'angle de courbure peut être lu , il donne la concentration d'auxine grâce à la lecture d'une courbe étalon réalisé avec des doses connues d'hormones.

Le test de Went est très sensible il permet de déceler jusqu'à 10^-8 mol d'auxine.

Les méthodes d'extraction et de dosage moderne permettent aujourd'hui d'atteindre l'échelle du nano gramme soit 10‾9 mol.

C'est en 1834 soit 50 après la découverte de Darwin que Kogen et Ha réussisse à l'identifier il la nomme auxine et démontre qu'il s'agit de l'acide β indol acétique ( AIA ou ABIA)

 

b) Biochimie

 

L' AIA est un composé chimique à noyau indol, sa formule développé indique la présence d'un acide acétique relié au carbone β du noyau indol.

Plusieurs voie de synthèse sont possible mais l'élément de départ est en général le tryptophane.

La chaîne de biosynthèse la plus importante est la suivante , il y a une transamination (perte de NH2) du tryptophane ce qui entraîne la formation d'un acide indol 3pyruvique puis il y a décarboxylation (perte de CO2) qui forme un indolacétaldéide puis une oxydation par le NAD se qui entraîne la formation de l' AIA.

La synth7se de l'auxine s'effectue dans l'apex de la tige à la base des tissus méristématiques du méristème médullaire. Ainsi que dans les jeunes feuilles des bourgeons apicaux et des embryons.

Le tryptophane est produit dans les feuilles plus âgées il est alors conduit via la sève élaboré dans les bourgeons , c'est à ce niveau que le tryptophane sera transformé en auxine qui va migrer dans ses sites d'actions via le phloème.

Le sens de migration de l'AIA est bien déterminé, il est polarisé de l' Apex vers les racines où l'hormone s'accumule. Au cours de ce transport l' AIA peut être dégradé par oxydation par les auxines oxydases( enzymes) mais également par la lumière car l' AIA est peu stable. Ces processus de dégradation permettent une régulation de ce messager car il empêche l'auxine de s'accumuler indéfiniment.

 

 

 

 

 

  1. Rôle de l'auxine dans l'élongation

 

a) Élongation cellulaire

 

L'auxine agit au niveau de la paroi en augmentant sa plasticité et son élasticité . L'élasticité est un phénomène réversible , elle permet à la paroi après son étirement de reprendre son état antérieure.

La plasticité est un phénomène irréversible qui implique la fixation de l'allongement de la paroi après son étirement, au niveau cellulaire cela explique le phénomène de croissance. En effet la turgescence d'une cellule en auxèse ( en allongement) impose une déformation de la paroi et donc une augmentation de volume. L'action de l'auxine est alors de bloqué cette augmentation de telle sorte que la cellule ne puisse retrouver sa taille initiale. Ce phénomènes répété sur chaque cellule entraine une croissance de l'organe

 

Remarques: Pour une même dose d' AIA les organes peuvent agirent différemment ainsi à des doses moyennes 10‾7 à 10‾8 Molaires et l' élongation des bourgeons est augmenté mais celui des racines est inhibé.

A 105 Molaires les tiges réagissent positivement , si augmente la dose l' AIA devient toxiques pour la plante. Cela signifie que lorsqu'on utilise l' AIA en laboratoire , il faut faire très attention à la concentration en fonction du but recherché.

 

b) Les tropismes

 

L'action de stimulation de l'élongation cellulaire par l'auxine permet d'expliquer un certains nombre de phénomènes et notamment les tropismes. Un tropisme est une réaction d'orientation d'un organe en réponse à une anisotropie du milieu .

Ex: l'éclairement ou la gravité.

 

Cette réponse est une croissance inégal de l'organe faisant suite à la perception d'un stimulus par un récepteur. On appel temps de représentation le temps nécessaire à l'induction de l'information , par exemple un flash de quelques secondes est insuffisant pour induire un phototropisme. Il devient par contre suffisant si il est répété plusieurs fois. On appel temps de réaction ou temps de latence , le temps nécessaire qui sépare le stimulus de la réaction.

 

  • Le phototropisme

 

Les expériences de Darwin sont à l'origine de la découverte de l'auxine. Ces expériences ont été reprises pour préciser le rôle de l' AIA dans les phototropismes.

Ainsi on peut proposer l'expérience suivante , deux pointes de coléoptile sont placés dans des milieux différents, l'un est placé dans un milieu isotrope, l'autre dans un milieu anisotrope. C'est à dire avec une lumière oblique. On dose après 90 minutes la présence d'auxine .Dans le coléoptile en milieu isotrope l'auxine est répartie de manière homogène .Mais dans le coléoptile en milieu anisotrope on constate une plus forte concentration d' AIA au niveau de la face non éclairé. Ce qui signifie qu'il y a eu soit migration de l' AIA soit destruction de celui si à la lumière.

En 1964 Rochard et Thiman utilise de l' AIA radioactif, le suivit de cette radioactivité indique une migration de l'auxine du coté opposé à la source lumineuse .

 

  • Le géotropisme

 

Le stimulus dans ce cas est la gravité , on constate un déplacement de l'auxine vers la bas ( sous l'effet de la gravité). Ainsi la racine présente un géotropisme positif mais on a un géotropisme négatif de la tige.

 

  1. Les autres actions de l'auxine

 

a) Action sur le cambium = mérèse

 

Le cambium est une zone méristematique particulière dont l'activité est responsable de la croissance en épaisseur des organes . L'auxine stimule l'activité mitotique , cette action est par contre très spécifique car elle ne se fait pas sur l'ensemble des méristème mais essentiellement sur les tissus du cambium.

Cette propriété a été découverte en 1935, elle a été très exploité pour la culture in vitro .Mais l'auxine n'agit pas seul , l'ajout de cytokinines est indispensable.

 

b) Organogenèse: caulogenèse , rhizogenèse

 

le terme caulogenèse caractérise la formation de bourgeons, celui de rhizogenèse la formation de racines. L'auxine suivant les doses appliqué favorise soit la caulogenèse soit la rhizogenèse. Mais encore une fois cette action nécessite d'autre hormones et d'autres substances.

La caulogenèse est favorisé par des doses faible d' AIA entre 10-8 et 10-5 M

La présence de cytokinines est indispensable et c'est le rapport cytokinines/ AIA qui est déterminant. A des doses supérieur d' AIA , la formation de bourgeon ou leur débouement est inhibé c'est le phénomène de dominance apical.

De 10-7 à 10-5M l' AIA stimule la rhizogenèse si la quantité de cytokinines est faible.

 

  1. Développement du péricarpe des fruits

 

L'auxine favorise le développement du péricarpe du fruit charnu . Après la fécondation l'embryon de la graine secrète de l'auxine provoquant ainsi le développement du péricarpe. Cette AIA peut d'ailleurs remplacé la pollinisation , on obtient alors des fruits sans pépins ou sans graine qu'on appel parthénocarpique. Ainsi c'est l'expérience de Nitsch qui démontre le rôle des auxines.

 

  1. Abscission des feuilles et des fruits

 

L'auxine retarde l'évolution de la zone d'abscission responsable de la chute des feuilles et des fruits .

Il s'agit d'une action de l'auxine mais corrélé à d'autre hormones végétales.

 

  1. Les cytokinines

     

 

1) Découverte et nature

 

Le lait de coco est l'albumène liquide du fruit du cocotier. La lait de coco était très utilisé en culture in vitro pour ces propriétés stimulantes . De nombreux chercheurs se sont intéressés à sa composition. En 1954 Skoog met en évidence la stimulation par le lait de coco des divisions cellulaires de la moelle de tabac en culture in vitro , ces recherches permettent alors de préciser que la substance active possède un noyau purine comme l'adénine. Ne pouvant pas la purifier dans le lait de coco , les chercheurs isolent en 1956 à partir d' ADN de hareng une substance présentent la même action sur la moelle de tabac , ils l'appellent kinétine ( kinèse signifiant division cellulaire).

La kinétine est donc la première substance du groupe des cytokinines découverte même si elle n'existe pas chez les végétaux.

 

 

  1. Biochimie .

 

a) les cytokines naturelles

 

La précipale cytokinines naturelle est la zéatine elle a été découverte dans le Maïs. Et isolé en 1964 par Lethan. Sont action est 10 fois supérieur à la kinétine.

 

 

b) Les cytokines de synthèse

 

Elles sont nombreuses et d'un emploi courant car plus facile à obtenir que les hormones naturelles et donc moins couteuse . Ainsi la BA= benziladénine est très utilisé pour la caulogenèse en culture in vitro.

 

 

 

  1. La biosynthèse

 

Elle a lieu principalement dans la racine dans la région subapical. Son sens de circulation est préférentiellement ascendant , le transport étant effectué par la sève brute. La biosynthèse de ces hormones est très complexe mais se calque sur la synthèse des substances à noyau purique.

 

 

 

  1. L'action des cytokinines

 

a) Division cellulaire

 

C'est l'action la plus importante des cytokinines, c'est donc une hormone nécessaire à la morphogénèse végétale et ce si en association avec d'autres hormones végétales notamment l'auxine.

 

b) Organogenèse – Morphogèneses

 

La cytokinines permettent la formation des bourgeons et donc la levée des dominances apical. Mais cette action se fait en corrélation avec l'auxine et c'est le rapport cytokinines / auxine qui va être déterminant.

Si ce rapport est supérieur à 1 on aura la néoformation des bourgeons et la levée de la dominance apical.

Si ce rapport est inférieur à 1 on aura alors formation des racines.

Si ce rapport est égal à 1 il aurait un effet callogène qui entraine la formation de cal.

 

  1. Autres actions

 

 

Les autres actions sont secondaires ,mais peuvent intervenir sur des fonctions importantes comme la dormance , la mise en fleur ( fleuraison) et la sénescence des feuilles. Ainsi les cytokinines peuvent lever la dormance de certaines graines , (exemple la laitue) elle peut également stimuler les ébauches floral en stimulant les boutons floraux. Les feuilles traités avec des cytokinines conservent leurs feuilles plus longtemps que les autres donc elle retarde la sénescence des feuilles.

 

 

  1. Les gibbérellines

     

 

  1. Découverte et nature

 

Au début du siècle les cultures de riz japonaise furent ravagés par un champignon responsable d'un gigantisme, favorisant la verse ( céréales qui chutent au sol= favorise le développement des parasites). Ce champignon s'appelle Gibberela fujikuroï mais avec les nouvelles classifications → Fusarium heterosporum).

En 1926 ,un jeune chercheur japonais met en évidence dans les pieds atteint ,une substance synthétisé par ce champignon responsable du gigantisme , un mélange de ces substances est cristallisé par Yabuta et Sumiki et nommé gibbérellines.

En 1957 aux États Unis le premier test biologique de l'activité gibbérellique est imaginé par Phinney, il consiste a mesuré l'élongation d'entre-nœud de variété naine de Poix et de Maïs. Les techniques modernes ont permis de démontré que toutes ces cellules ont un noyau gibbane.

La gibbérellines la plus connue ou la plus utilisé et l' acide gibbérellique 3 .

 

  1. La biosynthèse

 

Elle est complexe mais ne sera pas développé. Elle a été découverte en travaillant sur des variétés de riz mutant nain , dont la biosynthèse de gibbérelline est partiel. Ces hormones sont produites au niveau des sites de division comme l'apex des jeunes poussent et des racines. Le transport n'est pas polarisé et utilise la sève brute et la sève élaboré ou utilise le xylène ou le phloème.

  1. Action gibbérellines

 

a) Allongement des entre-nœuds

 

C'est une action positive sur les méristèmes intercalaires. Ces actions sont donc responsable d'élongation cellulaire en corrélation avec l'auxine mais surtout l'accroissement de l'activité mitotique.

 

b) Action sur la germination et la dormance

 

La germination :

Les gibbérellines stimulent la synthèse d' alpha amylase dans les semences , principalement dans les caryopses de graminés .Les alpha amylase ont un rôle important dans la germination des graines albuminés puise qu'elles permettent l'hydrolyse de l'albumène qui est une forme de réserve de l'amidon. Les oses ainsi obtenue sont directement utilisable par l'embryon. Cette caractéristique est utilisé pour effectuer des dosages biologiques de cette hormone.

 

Ce test se pratique en 4 points :

  • sur un milieu gélosé, il y a l'extrait de gibbérelline à dosé et on y dépose un fragment de caryopse( le plus souvent de l'avoine)

  • les gibbérelline de l'extrait active la synthèse de l'alpha amylase et donc la dégradation de l'amidon du caryopse.

  • Les oses obtenues réagissent spécifiquement avec un réactif coloré des sucres réducteurs.

  • La lecture par colorimétrie par rapport à une courbe étalon donne la concentration en gibbérelline. Cette méthode est précise jusqu'au pico gramme (10-12)

 

Les gibbérellines sont capables de lever la dormance de certaines graines et bourgeons .Les mécanismes sont encore mal connu. Mais il semble qu'ils agissent comme les antagonistes de l'acide absissique.

 

 

  1. Développement reproducteur

 

Chez certaines plantes les gibbérellines peuvent remplacer la vernalisation ,on dit que ces plantes sont vicariantes du froid.

Vernalisation: protection pour certaines plantes qui empêche les gelées au niveau des bourgeons. C'est la nécessité d'une période hivernale pour qu'une graine ou qu'un bourgeon se développe.

Les gibbérellines agissent également sur l'initiation florale ( mise en place des fleurs) .Ainsi que sur la maturation des fruits .

 

  1. Les antigibbérelliques

 

Ils ont une place importante dans l'agriculture et sont nommé alors les réducteurs de croissance. Ils agissent en bloquant la biosynthèse de gibbérelines .

 

 

 

 

  1. L'éthylène

 

  1. Nature , biosynthèse, transport

 

Depuis 1930 on utilise l'éthylène pour lever des dormances (ex: pomme de terre) ou pour la maturation des fruits (Banane).

Ce n'est que plus tard que ces actions en tant qu'hormone naturelle on était mis en évidence. C'est un gaz simple.

Sa voit de biosynthèse la plus fréquente chez les végétaux supérieur provient de la transformation de la méthionine.

L'éthylène se déplace facilement dans les tissus, il est soluble dans l'eau ainsi que dans les systèmes lipophiles, mais ne diffuse pas à travers la cuticule. Sa production varie en fonction de l'activité respiratoire, de la lumière , de la température et surtout de la concentration en auxine. Une agression d'une plante provoque une stimulation de la production d'éthylène, c'est donc une réponse au stress.

 

  1. Action de l' éthylène

 

Elle agit préférentiellement sur les phénomènes de maturation et sénescence.

 

  • Elle favorise la maturation des fruits climacteriques ( climatérique) → dépend de l'éthylène. La banane, la pomme, poire, tomate, melon, avocat... qui peuvent être stocké jusqu'à plusieurs années ( ex: pommes aux pays bas). Donc important pour diminuer les pertes et le business mondiale. Par opposition les non climactériques sont les agrumes ,les raisins la cerises.

  • Les fruits murs produisent leur propres gaz .C'est pourquoi il est indispensable pour conserver un lot de fruit de retirer au fur et à mesure les fruits murs , de réduire la température, et d'éviter la lumière.

  • La sénescence des fleurs, l'éthylène joue un rôle dans la fanaison des pétales , l'abscission et le désechement des boutons.

  • L'éthylène favorise l'abscission des feuilles et des fruits en stimulant des enzymes comme les cellulases et pectinases.

  • Dans le même temps l'éthylène inhibe la production d'auxine , ainsi que sa migration et les divisions cellulaire. C'est donc un inhibiteur de croissance. L'élongation des racines et le débourrement des bourgeons est également inhibé. On ne sait pas si ces effets sur la croissance sont effet direct de l'éthylène ou des effets indirects via l'inhibition de l'auxine.

 

  1. Les traitements dérivés de l'éthylène

 

L'éthylène est utilisé pour contrôlé la maturation des fruits, mais c'est un gaz difficile d'emploi donc en général on utilise l'étéphon qui est un précurseur de l'éthylène.

 

  1. Acide abscissique

 

L'acide abscissique tire son nom de se qu'il a été découvert au cour des recherches menés sur l'abscission du fruit du cotonnier en 1963.

Il inhibe de nombreux phénomènes de croissance et de différenciation et stimule les situations de vie ralentie. Dans les pays tempérée sa teneur augment

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