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Chapitre VI: Les mécanismes de la photosynthèse

 

     

     

  1. Spectre et énergétique

 

  1. Le spectre d’absorption

 

Il est mesuré par un spectrophotomètre. On regarde les longueurs d’onde (λ) qui ont été absorbées par les plantes.

 

  1. Le spectre d’action

 

C’est la mesure de l’action photosynthétique en fonction d’une variable.

A = f (λ)

La plante va avoir des réactions.

En 1877, Timirazieff, travaille sur des feuilles de bambou, mise dans des éprouvettes et exposées aux différentes régions du spectre. Il remarque que seul les radiations rouges sont convenables pour prolonger la vie de ces feuilles.

Mais la véritable première expérience date de 1985 avec Engelmann. Une algue filamenteuse va être soumise à un éclairement décomposé par un prisme. Au voisinage de l’algue, on place des bactérium thermo, une bactérie qui vit dans des eaux très chaudes où le O2 est rare. Mais ce O2 est nécessaire à leur métabolisme pour pouvoir vivre et se multiplier. Il constate, au niveau de l’algue, une répartition différente des bactéries (cf doc).

C’est au niveau d »un éclairement rouge que les bactéries sont nombreuses autour de l’algue. Puis, il y en a un peu au niveau de l’algue éclairée par un rayonnement violet.

La lumière rouge est la lumière la plus efficace pour la photosynthèse car il y a plus de production de O2. Mais il y a aussi un deuxième pic d’absorption dans le violet.

Actuellement, on a des radiations monochromatiques (précision de plus ou moins 1 nm) et des sondes à O2 très précises. On peut donc établir des spectres d’action.

(cf doc) Chez les végétaux, le spectre d’absorption est à peu près égal au spectre d’action. Mais il y a aussi des cas particuliers.

 

  1. Le cas particulier des algues et des bactéries

 

Si les Chlorophycées ont un spectre comparable aux cormophytes, les spectres d’actions des Rhodophytes et des Pheophytes se distinguent des spectres d’absorption de ces algues.

Les Rhodophycées ont un maximum d’activité vers 560 nm à cause des phycoérythrines. Il en est de même chez les cyanobactéries grâce à la présence de phycocyanine.

Chez les Phéophycées, les spectres sont les même que chez Chlorophycées. L’activité dans le vert et le bleu est à peu près semblable grâce à la présence de fucoxanthine.

Ainsi, la différence des spectres entre spectres moyens et pic d’absorption est plus faible.

Cette différence au niveau des spectres est à mettre en relation avec l’étagement des algues dans l’eau. Les Rhodophycées sont les plus profondes, ensuite viennent les algues brunes, puis les algues vertes.Les longueur d’ondes qui vont le plus profondément sont celles qui absorbent le vert/jaune, d’où la présence d’algues rouges à très grandes profondeurs.

 

  1. Equation générale de photosynthèse

 

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

 

 

    II)La phase photochimique de la photosynthèse

     

  •  

      Le rôle réducteur de l’eau

       

      Mise en évidence : La réaction de Hill

 

On fait une incubation des thylakoïdes sans le stroma par cassure des chloroplastes (la centrifugation sépare les thylakoïdes). Cette incubation se fait en présence d’un accepteur d’électrons : Fe3+ et de la lumière.

En 1937, Hill démontre la nécessité d’un accepteur d’électron pour le dégagement de O2. Les thylakoïdes catalysent une réaction d’oxydoréduction entre l’eau qui s’oxyde et le fer qui se réduit. Le dégagement de O2 lors de la photosynthèse proviendrait donc de l’eau.

 

Utilisation d’isotope radioactif

 

De 1945 à 1946, Ruben et Kamenn utilisent de l’eau lourde (eau radioactive 18O)

 

H218O + lumière ½ O2 + 2H+ + e-

 

Cette expérience confirme que le dégagement de O2 lors de la photosynthèse provient de l’eau.

 

a)Pigments assimilateurs et photosystèmes

     

    Etat fondamental et état excité

 

Lorsqu’un pigment assimilateur absorbe un photon, l’énergie qu’il transportait w = hv peut servir à exciter les atomes. C'est-à-dire qu’il y a une augmentation du niveau d’énergie d’un ou plusieurs électrons qui sautent d’une couche à une autre plus éloignée du noyau.

En un temps extrêmement rapide (10-15s) la molécule passe d’un état fondamental (niveau énergétique plus bas) aux états excités de niveaux plus élevés.

Les états excités sont instables et dans un temps très court (environ 10-8s), il y a retour à l’état fondamental avec restitution de l’énergie emmagasinée.

Parfois cependant, cas de la chlorophylle a, il peut y avoir des états excités métastables qui peuvent se maintenir plus longtemps (10-3s).

 

    Destinée de l’énergie absorbée

 

Lors du retour à l’état fondamental, l’énergie emmagasinée est intégralement restituée.

Mais en vertu des lois de la chimie quantique, une partie W0 est dissipée sous forme d’énergie thermique.

Quant au reste, il peut avoir plusieurs destinées :

  • apparaît sous forme d’un photon, avec hv’ > hv et donc λ’ > λinitiale ce qui donne de la fluorescence

  • résonance, donc transmission de l’excitation à une molécule voisine. Cela suppose que les molécules soient assez proches (une distance < à 8nm pour une probabilité de transmission de plus de 50%)

  • conversion, modification structurale de la molécule excitée (conversion interne) ou même des molécules voisines (conversion externe) qui substitue à un état excité de la molécule à un autre état excité.

 

Dans le deuxième cas on a une véritable réaction chimique, il y a conversion d’une énergie lumineuse en énergie chimique.

La conversion interne se réalise rapidement, mais la conversion externe demande plus de temps. Elle ne peut donc intervenir que si le passage à l’état métastable est d’une durée suffisante. Il est donc nécessaire d’avoir une molécule ayant un état excité métastable, c’est la chlorophylle a.

    Pigments actifs

 

Généralement, ils interviennent directement dans l’acte photochimique en réalisant la conversion externe. Pour les végétaux, il s’agit de la chlorophylle a P680 et de la chlorophylle a P700 et pour les bactéries autotrophes, il s’agit de la bactériophylle P840 et P 870 (les bactéries absorbent dans l’infrarouge).

    Pigments accessoires

 

Les autres holochromes de la chlorophylle a et b ne semblent pas capables de convertir l’énergie lumineuse en énergie chimique, mais leur rôle est cependant considérable. En effet, elles retransmettent, par résonance, aux pigments actifs l’énergie qu’elles ont absorbée. C’est pourquoi on les appelle les pigments accessoires. Les biliprotéines et caroténoïdes interviennent de la même manière.

Entre autre, le fait qu’un pigment accessoire comme la chlorophylle b ait une radiation de 480nm excite la fluorescence de la chlorophylle a. Les rendements de cette transmission de la chlorophylle b vers a sont excellent (95% de l’énergie). Mais ils sont moins bons pour d’autres pigments accessoires comme les caroténoïdes (de 40% à 50%).

 

    Les photosystèmes (PS)

 

Les photosystèmes ou unités photosynthétiques, comprend une antenne collectrice de photon et un centre réactionnel.

Il existe deux photosystèmes nommés PSII et PSI. Ils interviennent successivement dans la phase photochimique. Leurs centres réactionnels portent respectivement les holochromes P680 et P700.

PSII P680 et PSI P700

Le nombre de pigments d’un photosystème est de 200 à 300 chlorophylles.

 

Structure:

  • Antenne collectrice avec des protéines particulières qui peuvent établir des liaisons stables avec les pigments photosynthétiques. Elle effectue une capture efficace des photons et transmettent l’énergie d’excitation au centre réactionnel.

  • Le centre réactionnel est formé par la chlorophylle a et est le lieu des réactions d’oxydoréduction.

 

  •  

      b)Les photosystèmes permettent le transfert des électrons lors de la réduction de l’eau

 

Il existe un champ d’oxydoréduction photosynthétique formé par les deux photosystèmes. L’oxydation de l’eau se fait grâce au P680 qui est l’oxydant le plus puissant en biologie.

 

 

L’électron provenant de l’eau fait un saut potentiel d’environ +1,1V à -0,6V où l’accepteur est une phéophytine. La réaction au niveau du P680 est endergonique et a besoin de l’énergie captée par l’antenne collectrice. L’électron va ensuite transiter par un plastoquinone, un complexe B6 et la plastocyanine.

Il arrive ensuite au niveau P700, à ce moment, une nouvelle réaction endergonique permet un saut d’électrons où l’accepteur d’électron est une molécule de chlorophylle a de très bas potentiel. L’électron va transiter sur des accepteurs secondaires pour atteindre la févédoxine qui, par l’intermédiaire d’une enzyme févédoxine NADP+ réductase, va réduire le NADP+, pour donner le produit terminal de la chaîne de transport d’électron, le NADPH, libéré dans le stroma.

C’est le trajet de cet électron qui est appelé le schéma en Z et la libération d’une molécule de O2 nécessite le transfert de 4 électrons.

  •  

       

      c)La photophosphorylation : la formation de l’ATP

     

    Formation d’un gradient de protons

 

Au niveau du PSII il y a une photooxydation de l’eau:

 

H2O ½ O2 + 2H+ + 2e-

 

Au niveau du PSI, il y a une réduction de NADP+ :

 

NADP+ + e- NADPH

 

Le stroma s’appauvrit en H+ alors que le lumen s’en enrichi. Le pH du stroma augmente et passe de 7 à 7,2, tandis que le pH du lumen diminue et passe de 7 à 4. La variation de pH dans les thylakoïdes est plus importante car leur volume est plus faible. Il y a donc établissement d’un gradient de protons qui peut être couplé à une réaction endergonique.

 

En 1961, Mitchell émet l’idée que, dans les processus biologiques, on peut coupler une réaction endergonique à un flux de protons (ex : mitochondrie).

Sa théorie peut se résumer par « former un gradient demande de l’énergie, conserver ce gradient la stocke, dissiper ce gradient la libère ». Il reçu le prix Nobel en 1966 pour cette théorie.

 

    Les ATP synthases

 

Ces enzymes sont formées de deux parties :

  • CF0 (zéro) : elle est cylindrique et traverse la membrane du thylakoïde, c’est un canal ionique.

  • CF1 : elle est globuleuse et fait saillie dans le stroma du chloroplaste. C’est la partie catalytique de l’enzyme où, à partir du flux de protons, il est possible de synthétiser de l’ATP. Ainsi, on a :

 

ADP + Pi ATP

 

0 partir de 4 électrons transportés pour libérer une molécule de O2, 4 ATP sont synthétisées et 3 de ces ATP seront nécessaire pour fixer une molécule de CO2 (pour produire de la matière organique).

 

  1. La phase non photochimique ou les réactions sombres

 

1. Mise en évidence des réactions sombres

 

Ce sont des réactions qui montrent qu’il y a une réaction photochimique et une non photochimique.

Dans cette expérience on mesure la quantité de CO2 incorporé par unité de temps et en fonction du temps :

  • A la lumière le CO2 est incorporé

  • A l’obscurité le CO2 n’est plus incorporé, sauf durant un intervalle de temps de l’ordre d’une dizaine de secondes

Cet intervalle démontre que l’énergie nécessaire à l’incorporation du CO2 ne provient pas de la lumière mais d’un intermédiaire énergétique produit lors de la phase photochimique, l’ATP.

En conclusion, l’incorporation du CO2 se fait lors d’une phase non photochimique, dite phase sombre de la photosynthèse. Cette phase se déroule dans le stroma des chloroplastes.

 

  1. L’incorporation du CO2, le cycle de Calvin

 

  • Des expériences de chromatographie

 

Des expériences de chromatographie puis d’autoradiographie permettent de mettre en évidence des substances produites dans les cellules. Après un dépôt initial de carbone marqué, on constate la formation de PGA (phosphoglycérate) ou APG (acide phosphoglycérique), suivit de la formation de C3P (les trioses phosphate), de C5P2 (Ribulose-1,5-biphosphate), puis, au final, on constate l’apparition de saccharose et divers acides aminés.

Donc le carbone, marqué initialement dans le CO2, se retrouve dans différents intermédiaires avant de former du saccharose et des acides aminés.

 

  • La formation du PGA (ou APG)

 

L’utilisation du carbone radioactif a permis de montrer que le CO2 est fixé sur un accepteur qui est une molécule à 5 atomes de carbones, le ribulose-1,5-biphosphate. Cette fixation se fait donc selon l’équation suivante :

 

C5P2 + CO2 PGA

 

Cette réaction est catalysée par la rubisco (ribulose-biphosphate-carboxylase-oxygénase) et est légèrement endergonique. La rubisco est une enzyme de haut poids moléculaire (550KD) et est très abondante (50% des protéines présentes dans une feuille d’épinard est de la rubisco). Elle est formée de 16 sous-unités, 8 grosses provenant du génome chloroplastique et 8 petites provenant du génome nucléaire. Elle se situe dans le stroma des chloroplastes.

 

  • La réduction du PGA

 

C’est le trait d’union entre la réaction clair et la réaction sombre. Ainsi, elle peut se résumer en l’équation bilan suivante :

 

PGA + NADPH + H+ + ATP AldPG + NADP+ + ADP + Pi + H2O

Avec AldPG = aldéhydephosphoglycérate

Cette réaction ne peut se faire qu’en présence de NADPH + H+ et d’ATP provenant de la phase photochimique.

 

En réalité, la réduction du PGA se fait en deux étapes, la première utilisant l’ATP et la deuxième utilisant le NADPH + H+ .

 

  • PGA + ATP ADPG + ADP

  • ADPG + NADPH + H+ AldPG + NADP+ + H2O + Pi

 

La réduction du NADPH + H+ est endergonique, c’est l’ATP qui apporte l’énergie nécessaire à cette réaction.

 

  • La reconstitution du C5P2

 

 

A partir de 3 molécules de C5P2 et 3 molécules de CO2, nous obtenons 6 molécules de trioses phosphate qui formerons ensuite 6 molécules de AldPG, dont 1 va servir à former des dérivés composés. Ainsi, avec 5 molécules de AldPG, on obtient 3 molécules de C5P qui, avec 3 molécules d’ATP, vont permettre la formation de 3 molécules de C5P2.

(cf p11 schéma simplifié)

 

 

3. Les échanges entre les chloroplastes et le cytoplasme

 

L’AldPG ne peut pas quitter le chloroplaste mais il peut se transformer en DHAP (dihydroxyacétonephosphate) de formule CH2OH-CO-CH2OP.

 

Il existe un échange entre le cytoplasme et le stroma, donc le DHAP va sortir du chloroplaste pour permettre la synthèse de saccharose dans le cytoplasme. Pour assurer un échange osmotique durant cet échange, il y a un cotransport avec une entrée de Pi.

 

4. La régulation de la production de saccharose

 

Le saccharose est formé dans le cytoplasme et non pas dans le stroma car c’est une molécule qui confère une certaine pression osmotique et qui pourrait coser un risque d’éclatement du chloroplaste si elle se retrouve à l’intérieur.

Au niveau du cytoplasme, il n’y a pas de problème de pression osmotique car le volume est plus grand et la vacuole permet l’absorption de saccharose en excès.

Si la teneur en saccharose de la vacuole atteint une valeur seuil, il y a arrêt de la production de saccharose mais production d’amidon dans le chloroplaste avec de l’AldPG.

 

Donc en été ou lors d’une journée très ensoleillée :

  • Au début de la journée, il y a synthèse de saccharose

  • Au cours de la journée, il y aura arrêt de la production de saccharose mais accumulation d’amidon

  • Pendant la nuit, la plante consomme d’abord le saccharose, puis l’amidon et hydrolysé. Cette hydrolyse va entraîner la synthèse de saccharose hors du plaste.

 

Remarque: Chez les espèces sucrières (betteraves à sucres), les glucides s’accumulent dans les vacuoles des organes spécialisés ; la racine chez la betterave à sucre, les vaisseaux des tiges chez la canne à sucre.

Il y a alors une production très importante de sucre. Ainsi, 1m² de feuilles de betterave déversent dans les racines 130mg de saccharose par min.

Il existe un transport des matières carbonées de la plante par la sève élaborée, alors que les minéraux prélevés dans le sol sont transportés par la sève brute.

Les zones non chlorophylliennes des plantes se comportent comme des parties hétérotrophes d’un être autotrophe.

 

 

 

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