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Chapitre 7: Mécanismes particuliers de la photosynthèse

 

 

  1. La photo respiration

     

 

C’est un phénomène étroitement lié à la photosynthèse mais qui est comparable à la respiration; rejet de CO2 par des cellules chlorophylliennes.

 

Cette photorespiration peut être mise en évidence de la façon suivante : la plante est éclairée par une lumière faible de manière a obtenir une photosynthèse nette (PN) nulle (point de compensation). Lors du passage à l'obscurité, on note un comportement différent des plantes en C4 et en C3. Chez les plantes en C4, le dégagement de CO2 du à la respiration est tout de suite régulier ;

chez les plantes en C3, le dégagement de CO2 est plus fort au cours des premières minutes.

C'est le signe d'un dégagement de CO2 supplémentaire qui existait pendant la période lumineuse et qui persiste quelques minutes après le passage à l'obscurité (photorespiration).

 

 

1) Mise en évidence et mesure

 

Découverte assez récente en tant que fonction autonome et distincte de la respiration mitochondriale.

 

Fut soupsonnée en 1925 par Decher qui observant un dégagement de CO2, lors de la mise en obscurité de tissus photosynthétiques, imaginait qu’il s’agissait d’une dégradation de type respiratoire d’une partie des produits synthétisés.

1959: nom de « photo respiration »

 

Étudiée en 1959 par Zelitch.

 

Ne se manifeste que si la teneur en O2 n’est pas trop basse (> 2%) et le taux de CO2 n’est pas trop élevé (< 1%).

 

2) Importance du phénomène

 

*La photorespiration diminue l'efficacité de la photosynthèse, en dégradant une partie des sucres formés.

 

*Elle est supprimée sous forte concentration en CO2.

 

*On admet qu'elle participe à la photoprotection des végétaux.

 

Toutes les plantes n’ont pas de photo respiration appréciable.

C’est le cas du mais et canne à sucre et différents graminées tropicales.

Leur photosynthèse nette est presque égale à leur photosynthèse brute.

 

Ces plantes sont nommés C4: pas de photo respiration détectable => les rendements sont excellents + l’ensoleillement est fort.

 

Les plantes C3(communes), et C4 n’ont pas de différences majeures.

Mais les plantes en C4 ont un pouvoir plus grand de récupération du CO2 respiratoire par le proportion et localisation de certaines enzymes.

 

Il existe aussi les plantes CAM, photo respiration variable selon les heures de la journée et difficilement appréciable en raison de leur capacité à accumuler du CO2 dans la nuit.

 

Parmi le plantes à fortes photo respiration: céréales dans agroalimentaire (sauf mais), le haricot, la betterave à sucre, le tournesol, l’épinard, le tabac et le cotonnier.

 

L’abaissement de la photosynthèse brute à cause de la photo respiration peut atteindre de 20 à 30 %.

=> importance des pertes de productivités causées.

 

 

3) Mécanismes de photo respiration

 

a) Généralités

 

Le phénomène de photo respiration est complexe et constitue l’un des exemple les plus remarquable de la coopération entre différents territoires cellulaires.

 

Il met en jeu 3 compartiments:

- les chloroplastes

- les peroxysomes

- les mitochondries

 

Au cours des réactions, du CO2 et NH3 sont produits.

Le CO2 est soit perdu, soit réutilisé par la photosynthèse, alors que NH3 est intégralement réutilisé par la plante.

 

b) Cycle photo respiratoire du carbone

 

La cause de la photo respiration réside dans la dualité de la rubisco: - carboxylase, - oxygénase.

 

Propriétés de Rubisco:

- fixe CO2 sur C5P2

- fonction oxygénase, elle fixe du O2 en donnant du phosphoglycérique et phosphoglycérique.

 

La fonction oxygénase est favorisé par des atmosphères de teneur élevée en O2 et faible en CO2.

Inverse pour fonction carboxylase.

 

* Dans chloroplastes:

Rubisco catalyse la photo respiration.

PGA utilisé dans cycle de calvin tandis que le phosphoglycérique est déphosphorylé en glycolate (COOH-CH2-COOH)

Celui ci migre dans les peroxysomes.

 

 

*Dans peroxysomes:

Glycolate est oxydé en glyoxylate.

Puis des transamination permettent de produire de la glycine.

 

* Dans la mitochondrie:

La glycine subit une réaction complexe de réduction: décarboxylation, désamination => formation sérine et rejet de CH3.

Serine=> exportée vers peroxysome pour réaction inverse pour maintenir le cycle de photo respiration du carbone.

 

4) Signification de la photo respiration

 

Photorespiration n’est préjudiciable que depuis que le taux de O2 a augmenté sur Terre et le taux de CO2 a diminué.

 

O2 dangereux.

Capacité à fixer facilement un électron.

O- superoxyde. => endommager les structures cellulaires pourrait contribuer à maintenir une faible teneur interne en O2.

 

  1. Le mécanisme des plantes C4

 

 

1) Généralités

 

(Dans cette voie, le CO2 forme un acide à 4C, le PGA.)

 

Ces plantes C4 n’ont pratiquement pas d’activité photo respiratoire et ont donc un rendement énergétique plus élevé que le plantes C3.

 

Lors de la fixation du CO2, 2 voies se dégagent:

- une phase de carboxylation initiale dans le cytosol des cellules du mésophyle, elles y sont dépourvues de rubisco.

Elle est catalysée par la PEP carboxylase (phosphoenolpyruvate carboxylase)ou PEPcase .

Elle conduit à l’oxaloacétate (OAA). Ce dernier est alors réduit par le NADPH formé lors de la phase photosynthétique pour donner du malate.

 

*Chez certaines plantes à malate (maïs, canne à sucre, sorgho) l’OAA est réduit en malate.

 

* Chez les plantes à aspartate (amaranthus, triplex, eragrostis), l’OAA subit une amination réductrice.

 

- une phase de décarboxylation finale qui a lieu dans les cellules de la gaine perivasculaire dans lesquelles ont migré malate et aspartate. Elles qui sont dépourvu de capacité photosynthétique mais contiennent de la rubisco.

 

*Chez les plantes à malate, la carboxylation à lieu dans les chloroplastes en donnant du CO2 et du pyruvate grâce à l’enzyme malique et réduction du NADP+.

Cet enrichissement en CO2 rend la photorespiration nulle ou très faible chez les plantes en C4 et ce d'autant plus que les les cellules du mésophylle sont dépourvues en RuBisCO.

 

 

* Chez les plantes à aspartate, la décarboxylation à lieu dans les mitochondries. L’aspartate est dés aminé en OAA et réduit en malate.

 

Chez les 2 types, le pyruvate formé regagne les cellules du mésophylle où il redonne du PEP.

 

 

Le CO2 libéré est repris par une deuxième carboxylation assurée par la rubisco et entre dans le cycle de calvin comme chez les plantes C3.

 

  1. Une différence anatomique

     

C3 plantes classiques

C4 plantes tropicales

 

 

 

3) Un mécanisme en 2 temps

 

L’incorporation préalable du CO2 dans un corps en C4 est réalisé dans le cytoplasme des cellules du mésophylle grâce à la PEPcase. Pour obtenir un phosphoénol pyruvate , accepteur de CO2, il faut phosphoryler du pyruvate grâce à de l’ ATP + Pi qui va donner de l’ AMP.

La PEPcase est très affine pour le CO2(+ que rubisco).

La fixation du CO2 peut donc se réaliser avec une faible concentration de CO2; ainsi lorsqu’il fait chaud, quand les stomates sont presque fermés= transpiration très faible.

 

Ce métabolisme peut être considéré comme une adaptation à la sécheresse puisque la photosynthèse peut se faire lors de la fermeture des stomates.

C’est d’ailleurs chez les plantes tropicales (mais) que l’on trouve ce système photosynthétique.

Le métabolisme de type C4 conduit à une augmentation de CO2 dans les cellules de la gaine ce qui permet à la rubisco de fonctionner dans des conditions optimales, il n’y a donc pas de photo respiration mesurable.

 

Les cellules du mésophyte, bien exposées à la lumière, réalisent activement la phase photochimique, tandis que le cycle de Calvin et les synthèses de glucides se déroulent en profondeur au voisinage des vaisseaux, qui les alimentent en eau et en sels minéraux, et que les produits élaborés sont tous près des voies de migration.

 

Avantages des plantes C4:

 

La photosynthèse est optimale avec des [CO2] actuelle car quasiment pas de respiration.

Etant très efficace avec [CO2] faible, ils ont également un avantage en période glaciaire.

De plus, en climat chaud, elles peuvent maintenir un faible degré d’ouverture de leur stomate ce qui réduit les perte d’eau par transpiration.

 

Inconvénients des plantes C4:

 

Coût énergétique plus élevé de ce métabolisme.

Provenant du mécanisme de [CO2] depuis les cellules du mésophylle jusqu’aux cellules de la gaine péri vasculaire.

 

 

 

  1. Le mécanisme des plantes CAM

     

 

1) Généralité

 

De nombreuses plantes succulentes appartenant à plusieurs familles (Cactacées, Crassulacées, Euphorbiacées, ...) très adaptées à la sécheresse (xérophytes) présentent un métabolisme photosynthétique original, la photosynthèse de type CAM (pour Crassulacean Acid Metabolism).

Ce métabolisme est proche de celui des plantes en C4 puisqu'il présente une première incorporation du CO2 dans un composé organique à 4 carbones.

 

Au lieu que ce métabolisme se réalise dans deux types de cellules chlorophylliennes comme chez les plantes en C4, il se déroule dans les même cellules.

La séparation entre la fixation primaire du CO2 dans le malate et l'incorporation finale via le cycle de Calvin(formation des trioses) se réalise dans le temps :

- la nuit, les stomates demeurent ouverts et le CO2 est incorporé dans le malate. Celui-ci est mis en réserve dans la vacuole des cellules.

 

- le jour, alors que les stomates sont fermés, le malate sort de la vacuole puis est décarboxylé. Le CO2 libéré est alors incorporé par la Rubisco (cycle de Calvin).

 

    Ces plantes possèdent les deux types d'enzymes carboxylantes comme les plantes de type C4. Elles diffèrent de ces dernières du fait que la fixation du carbone n'est pas séparée dans l'espace (mésophylle/gaine périvasculaire) mais dans le temps (nuit/jour). Durant la nuit, lorsque les stomates sont ouverts, un stock de malate est produit, puis stocké dans la vacuole des cellules photosynthétiques. Au cours de la journée, ces malates sont retransformés en dioxyde de carbone et le cycle de Calvin peut s'effectuer, les stomates restant fermés. Ce mécanisme est observé chez les Crassulaceae (« plantes grasses », comme le cactus) et permet de réduire les pertes d'eau par transpiration, les stomates restant fermés la journée sans que l'apport en CO2 en soit altérés

 

 

 

  1. détails du mécanisme

 

Durant la nuit les stomates sont ouverts, la PEP carboxylase forme de l'oxaloacétate ( OA) à partir de phosphoénolpyruvate. PEP carboxylase sera réduit a sont tour par la malate déshydrogénase. Ce malate est stocké dans la vacuole des cellules photosynthétiques.

Pendant la journée les stomates sont fermés, le malte est décarboxylé par l'enzyme malique à NADP+ .

Le CO2 libéré est alors utilisé par la rubisco pour intégrer le cycle de Calvin est formé des triosephosphate. Tandis que le pyruvate provenant de la décarboxylation du malate est transformé en amidon et stocké dans les chloroplastes.

Cet amidon peut servir de forme de réserve pour la plante, mais servira à régénérer égalment le phosphoénolpyruvate nécessaire à la fixation du CO2 nocturne.

 

Remarques: HCO3- est du au fait que le CO2 se retrouve dans l'eau

 

Ce type de métabolisme correspond à l'adaptation à la sécheresse , puisque la plante limite sa transpiration pendant le jour en fermant totalement ses stomates mais les réouvres la nuit pour incorporer le CO2;

De plus les plantes CAM on d'autres adaptation à la sécheresse , la réduction de la masse foliaire ,d'épines , de réserves d'eau.

Adaptation des plantes xénophytes.

 

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