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    Chapitre 5: Le site de la photosynthèse

 

 

Définition de la photosynthèse.

 

La nutrition carboné consiste en l'assimilation du carbone atmosphérique en carbone organique lors d'une réaction qui se nomme la photosynthèse.

 

  1. la structure du chloroplaste

 

le chloroplaste est le site de la photosynthèse, il est composé de plusieurs parties

 

°) La membrane plastidale

 

le chloroplaste est entouré d'une double membrane , une enveloppe qui l'isole du cytoplasme et régule les échanges entre chloroplaste et cytoplasme.

La taille du chloroplaste est d'environ 10 micron.

Dans les chloroplastes on constate d'autres membranes que l'on nomment thylakoides .

Leur taille est variable selon les plastes. C'est un disque creux contenant à l'intérieur le lumen entouré d'une membrane. C'est membrane fait environ 50 nm d'épaisseur le lumen également, donc l'épaisseur total d'un thylakoide est d'environ 150 nm.

Par endroit on constate des empilement de thylakopides que l'on nomme granum. Ainsi l'espace intrathylakoidale ou lumen peut se diviser en espace intrathylakoidale intergranaire et intragranaire.

 

Les pigments assimilateur sont situés dans les membranes des thylakoides, disposés en série parallèle, les pôles hydrophiles formé de porphyrines, des chlorophylles étant associé aux protéines de soutien.Et le pôle lypophyle au lipides membranaires.

 

Permettant note ment le transfert de l'excitation de pigment à pigment.

Les systemes d'oxydoréduction sont également localisés dans les membranes des thylakoides ainsi que les ATP syntase qui font sailli sur les faces donnant sur le stroma en de grosse verrue bien visible au microscope électronique.

La composition lipidique particulière des membranes confèrent aux thylakoides une très grandes fluidités et favorise les réactions photochimiques de la photosynthèse lesquels se déroulent exclusivement au sein des systèmes membranaires.

 

°) Le stroma

 

Dans le stroma se déroule les étapes non photochimiques de la photosynthèse. Depuis la fixation initiale du dioxyde de carbone jusqu'à la formation de l'amidon. Ainsi que d'autres réaction chimiques comme par exemple la réduction des nitrites.

Le stroma est également le siège de toutes les activités qui font du chloroplaste une unité largement autonome dans la vie cellulaire.

Ex: la protéogénèse (formation des protéines)

 

a) L' ADN

 

Il est circulaire d'une taille d'environ 50 micron est contient environ 150 milles paire de bases.

 

b) Les protéines

 

Différentes protéines interviennent dans la photosynthèse la plupart sont codés par le génome chloroplastique. Mais dans certains cas le génome nucléaire intervient.

Ex: La rubisco formé de 8 petites sous unités qui proviennent du génome nucléaires et de 8 grandes sous unités qui proviennent du génome chloroplastiques.

 

 

 

 

 

 

Si l'on s'interesse à l'adn T chloroplastiques il s'hybride avec l'arn T chloroplastiques mais pas avec l'adn nucléaires.

Les chloroplastes sont beaucoup plus proches des procaryotes que des eucaryotes.

 

c) Cas particulier des algues

 

Les chloroplastes ont une structures lamellaires mais sans différentiation en grana (plusieurs granum)

Chez les rhodophycée (algues rouges) les thylakoides sont de formes circulaires , chez les chlorophycée (algues vertes) on note dans les chloroplastes une structure dense aux électrons . Le pyrénoide qui est la structure élaborant de l'amidon

 

°)Cas des procaryotes

 

Les thylakoides ne sont pas dans une double membrane mais directement dans le cytoplasme .Tous ces éléments ont fait qu'on a élaboré une théorie endosymbiotique des chloroplastes.

 

 

D) La théorie endosymbiotique des chloroplastes.

 

a) L'histoire

 

le chloroplaste viendrait de l'endosymbiose d'un procaryote photo synthétique par un eucaryote non photo synthétique. Ce procaryote peut être l'ancêtre d'une cyanobactérie ainsi la double membrane du chloroplastes proviendrait de la membrane du procaryote et de la membrane d'endocytose.

 

b) Les arguments en faveur de cette théorie.

 

  • beaucoup de caractére du chloroplaste sont plus proche des procaryotes que des eucaryotes.

  • Une double membrane contenant des phospholipides( de type eucaryotes sur la membrane externe et de types procaryotes sur la membrane interne ).

  • Le génome du plaste est distinct de celui de la cellule végétale ( génome sous adn circulaire)

  • Les plastes comme les mitochondrie se multiplie par division cellulaire

  • existence d'une endosybiose comme le corail avec les polype et des chlorelles qui donnent la couleur aux corails.

  • La découverte en 1976 du Prochloron , c'est un procaryote qui a de la chlorophylle A et B ,qui vie en symbiose avec des ascidies.

 

 

  1. La morphogenèse du chloroplaste

 

 

 

Ultrastructure du chloroplaste

1-membrane externe 8-thylakoïde inter-granaire (lamelle)
2-espace intermembranaire 9-grain d'amidon
3-membrane interne (1+2+3: enveloppe) 10-ribosome
4-stroma (fluide aqueux) 11-ADN plastidial
5-lumen du thylakoïde 12-plastoglobule (gouttelette lipidique)
6-membrane du thylakoïde
7-granum (thylakoïdes accolés)

 

a) A l'obscurité

 

-on a une initiale plastidale au départ qui est très difficile à observer (taille inférieur à 1 micron)

-qui va donner un proplaste caractérisé par un début d'invagination de la paroi qui plu tard vont devenir les thylakoides

-Puis va donner un corps pro-lamellaires

-Qui entraine la formation d'un étioplaste, son évolution ne pourra se faire qu'a la lumière

 

b) A la lumière

 

Au niveau de l'étioplaste le corps prolamelleaire va se transformé pour donné des lamelles qui vont donner des thylakoides où se forment les pigments photosynthétique. Il y a donc formation d'un chloroplaste.

Un proplaste qui se différentie en présence de lumière se transforme avec formation de lamelle sans passé par le stade corps pro-lamellaires.

     

  1. Terminologie

 

Dans la formation des palstes il y existence du proplaste , de l'étioplaste et du chloroplaste.Ce chloroplaste peut se différencié.

  • Leucoplaste : terpènes conifères

  • Amyloplaste : stokage de l'amidon

  • Chromopalste: pigments caroténoidiens

  • Oléoplastes: stokage de lipides( graisse)

 

 

  1. Les pigments photosynthétiques

 

°) Les pigments chlorophylliens.

 

Ce sont des chromoprotéines dont la molécule de base est une porphyrine ( schéma sur internet)4Npyrole en cercle avec un noyau magnésium chélaté au centre( métal fortement électro-positif ex: mg2+)avec quelques substitutions à la périphérie et la présence d'un alcool à longue chaîne le phytol.

Schématiquement la molécule de chlorophylle se présente comme une sorte de cerf-volant dont le corps tétrapirolique de 1.5 nm de diamètre, dont le haut serais hydrophile, et la queue (chaîne phytol 2nm de long serait lipophyle).

Il existe plusieurs chlorophylle qui ne différent que par des détails .

La chlorophylle A est présente chez tous les végétaux environ 2g par kilo de feuilles fraiches .

La chlorophylle B environ 0.5 g par kilo de feuille fraîches dans la quel un ch3 est remplacé par COOH ou un CHO qui ne se rencontre que chez les cormophytes( tous les végétaux avec une tige)et les chlorophycées.

Chez les phéophycées (algues brunes) et les rhodophycées elles sont remplacés par des pigments voisin .Pour les phéophycées on aura la chlorophylle C et D chez les rhodophycées.

Les bactériochlorophyle on a rhodobactéries (bactéries pourpres )

Et les bactérioviridine sont les chlorobactéries (avec de la chlorophylle A)

 

 

les chlorophylles A et B présentent des pics d'absorption dans le bleu vers 450 nm et le rouge 650 nm .

 

 

Remarques:

Les bactériochlorophyles absorbent dans l'infrarouge c'est à dire entre 800 et 900 nm.

 

Dans les chloroplastes les chlorophylles ne sont pas libre mais liés aux protéines membranaires des thylakoides. En outre pour la chlorophylle A plusieurs molécules peuvent se souder entre elles, c'est complexe appelé holochromes se distingue par leur spectre d'absorption. Et on les désignent par leur pique dans le rouge.

Ces paquets de chlorophylles sont soudés par l'enchevêtrement des chaines phytols.


°) Caroténoïdes et phycobiliprotéines.

 

Les caroténoïdes sont des pigments plutôt orange et jaunes répandus chez de très nombreux organismes vivants. Liposolubles, ils sont en général facilement assimilables par les organismes. Ils appartiennent à la famille chimiques des terpénoïdes, formés à partir de la polymérisation d'unités isoprènes[1] à structure aliphatique ou alicyclique. Il est généralement admis qu'ils suivent des voies métaboliques similaires à celles des lipides. Ils sont synthétisés par toutes les algues, toutes les plantes vertes et par de nombreux champignons et bactéries (dont les cyanobactéries). Ils sont absorbés par les animaux dans leur nourriture.

Les phycobiliprotéines sont des pigments hydrosolubles de la photosynthèse.

On les trouve dans les phycobilisomes chez les Cyanobacteria, les Rhodophyta et les Glaucocystophyta, ainsi que libres dans le lumen des thylakoïdes chez les Cryptophyta.

Elles sont constituées d'une apoprotéine et d'un chromophore qui est une biline lié covalemment à l'apoprotéine.

Il existe quatre types de phycobiliprotéines :

l'allophycocyanine ;

la phycocyanine ;

la phycoérythrine ;

la phycoérythrocyanine.

 

 

 

 

 

 

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