Cours3

 

Chapitre III :L'eau dans la plante 

 

 

 

L’eau est nécessaire à la plante comme à tout être vivant. A l’échelle cellulaire, elle participe au maintient des structures et permet le déroulement du métabolisme. Par la pression de turgescence qu’elle exerce sur les parois, elle contribue au port des végétaux qui, sans elle, flétrissent. Elle commande divers mouvements d’organes, comme les feuilles, et de cellules, comme les stomates, et participe à l’allongement cellulaire. Au niveau de l’organisme, elle sert de véhicule aux substances nutritives, déchets et hormones.

 

 

  1. La teneur en eau des végétaux

 

    1)Mesure

 

Elle se détermine en comparant la masse de matière fraîche à celle de matière sèche obtenue par dessiccation. La température de chauffage doit être suffisante pour faire sortir l’eau, y compris celle liées aux colloïdes, mais pas trop poussée pour ne pas entraîner le départ de composés volatiles. Il existe différentes techniques.

 

    2)Valeurs

 

Les teneurs en eau dans des conditions données dépendent de l’organe et de l’espèce . L’eau de la cellule est, pour la plus grande part, située dans la vacuole qui occupe souvent plus de 95 % du volume cellulaire, mais le cytoplasme est lui même très hydraté. Ainsi, la cellule jeune est très riche en eau, jusqu’à 2000 % de sa matière sèche. Mais au fur et à mesure que les structures se différentient (épaississement paroi, accumulation de réserves lipidiques, d’amidon) la teneur en eau s’abaisse pour atteindre les teneurs visibles dans le tableau.

 

  1. Le transit de l’eau dans la racine

 

 

    1)Caractéristiques

 

L’eau qui est rentrée par les poils absorbants gagne les vaisseaux en traversant le cortex et la stèle, que l’on nomme également cylindre central.

Elle suit trois trajets :

  • Le trajet apoplasmique : l’apoplasme est l’ensemble des parois, des lacunes et des méats qui sont très accessibles à l’eau et aux ions minéraux

  • Le trajet symplasmique : le symplasme est l’ensemble des cytoplasmes qui sont en continuité par des plasmodesmes

  • Le trajet trans-cellulaire : de vacuole à vacuole au travers des parois et des couches cytoplasmiques (membrane + tonoplaste). Il est dit trans-cellulaire par opposition aux transports trans-membranaires qui sont limités à une seule membrane

 

Dans le cortex, l’apoplasme, qui offre très peu de résistance à l’eau, est la voie principale. Mais le cadre subérifié des cellules endodermiques, ou cadre de Caspary, forment un barrage à l’eau, qui est alors contourné par le symplasme. Les trois voies sont d’ailleurs en constante communication.

     

     

 

    2)Poussée radiculaire

A l’entrée des vaisseaux, l’eau est émise sous pression, comme on le démontre en sectionnant une tige à sa base et en surmontant le moignon d’un manomètre.

Cette poussée radiculaire, qu’on aurait mieux due appeler « poussée racinaire », dépasse souvent 1 bar, soit 101 KPa.

La poussée radiculaire n’existe que si la racine est vivante et aérée. Elle est inhibée par le cyanure et diminue quand la température diminue. Elle présente une périodicité journalière avec un maximum en fin de matinée.

Elle joue certainement un rôle important dans la montée de la sève, et s’il n’y avait pas les pertes des charges dues aux frottements, elle pourrait théoriquement suffire à expliquer la montée de la sève brute jusque dans les arbres les plus hauts (exemple : 1 bar correspond à une poussée de 10m d’eau).

Toute fois, son existence n’est pas constante, certaines espèces, dont les conifères, ne la présente pas. En outre, elle disparaît chez les plantes en transpiration active, et si on les décapite, elle ne reprend que plusieurs heures après.

 

    3)Le transit dans la tige et la sève brute

 

a)Caractéristiques

 

La solution minérale venue du cortex, et collectée dans les vaisseaux, constitue la sève brute. C’est une solution très diluée, de 0,1 à 2 g/L de sels minéraux, avec quelques composés organiques, notamment des aminoacides résultants des nitrates (NO3-) prélevés par la racine.

En fin de parcours, elle s’est encore appauvrie en sels mais, s’est enrichie en substances organiques (surtout au printemps) avec la mobilisation des réserves et dans certains arbres, comme l’érable à sucre.

 

La sève brute circule par des vaisseaux comme le montrent des expériences très simples :

  • Exp 1 : tremper la base d’un rameau isolé dans de la paraffine fondue puis, en gratter la surface pour que seul les vaisseaux restent obturés => le rameau mit dans l’eau fane

  • Exp 2 : Plonger un rameau dans une solution de carmin, et faire des coupes à différentes hauteurs => la progression de la coloration est visible

  • Exp 3 : Pratiquer une décortication annulaire veut dire en lever le cortex tout autour. Le cas C montre que quand le xylème est lésé, l’eau passe dans la moelle puis, repasse dans le xylème

Remarques : Si l’eau contourne l’entaille, elle peut le faire par le parenchyme.

 

La vitesse de progression de la sève peut se mesurer à l’aide de deux sondes thermoélectriques fichées dans le tronc. La première chauffe légèrement la sève, e la deuxième indique le moment où la sève échauffée l’atteint. Cette vitesse est de 1 à 6m par heure en moyenne, mais peu s’élever à 100m par heure quand la transpiration est maximale. Elle est, par contre, très faible en atmosphère saturée d’eau ou à l’obscurité. En effet, lors d’un manque de lumière, les stomates sont fermés et la transpiration est nulle, et la turgescence des tissus foliaires s’oppose à la poussée racinaire. De même, cette vitesse est très faible en hiver car la transpiration et l’absorption son réduites.

 

b)Mécanismes

 

Plusieurs mécanismes peuvent être invoqués, d’importance très inégale, pour expliquer la montée de la sève brute dans la tige.

 

On peut d’abord songer à la capillarité. La sève monte dans les vaisseaux comme l’encre monte dans la trame d’un buvard. Ce mécanisme explique la montée de la sève dans des végétaux très courts comme les mousses, ainsi que dans les fleurs coupées.

 

La poussée radiculaire joue un rôle important quand la transpiration est faible, surtout la nuit. Au printemps, elle contribue à alimenter en eau les jeunes bourgeons au début de leur débourrement. Cela est également vrai pour les arbres et les arbustes formant les fleurs avant les feuilles, comme le Magnolia, le Forsythia ou le Frangipanier.

 

Mais le plus souvent c’est la transpiration qui est le principal moteur de la montée de la sève. Son appel se retransmet le long de la tige grâce à la cohésion des filets d’eau modélisée par l’expérience de Dixon :

  • Un entonnoir fermé par une plaque de plâtre poreux est relié, par un tube vertical, à une cuve à mercure. Entre les deux, le système contient de l’eau. L’évaporation au niveau du plâtre entraîne un appel d’eau capable d’entraîner une élévation de la colonne de mercure de plus de 1m, ce qui correspondrait, pour de l’eau pure, à une élévation de 15m.

Actuellement, cette cohésion des filets d’eau est démontrée à l’aide d’iode radioactif, et ces expériences nous apprennent que la cohésion résiste à des tensions de plus de 2MPa.

 

Lorsque l’effet de la transpiration est plus important que la poussée radiculaire, la sève est sous pression.

Lorsque c’est l’inverse, elle est sous tension. On peut le vérifier avec un manomètre fiché dans un tronc d’arbre. Mais on peut aussi le voir avec un dendrographe. C’est un appareil qui permet de mesurer le diamètre des arbres. Il s’agit d’un collier extensible en caoutchouc, conducteur, et dont la résistance électrique varie avec la longueur. Ainsi, on peut enregistrer des variations quotidiennes de l’ordre du 1/10 mm au 1mm avec un maximum en fin de matinée, car la poussée radiculaire a agit toute la nuit, et un minimum en fin d’après-midi, alors que la transpiration à atteint son maximum.

Arrivée dans les feuilles, la sève brute se repend dans les tissus et la plus grande partie s’évapore. Toute fois, une petite partie se charge des produits de la photosynthèse et redescend sous forme de sève élaborée dont le rôle est beaucoup plus important que le transport des substances organiques, que le transit de l’eau.

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