La Physiologie végétale chapitre 1

Partie I

 

La nutrition des végétaux

 

 

Chapitre I : Les transports d'ions au niveau cellulaire, base de la nutrition

 

 

 

Qu'il s'agisse de la solution du sol , d'une solution nutritive ou un milieu aquatique, les éléments minéraux à la disposition d'un végétales sont sous formes d'ions et les mécanismes de leur absorption sont fondamentalement les mêmes pour un poil absorbant, une algue ou une cellule les recevant de ses voisines. Aussi l'absorption minéral n'est qu'un cas particulier des transportes d'ions au niveau cellulaire .Tel qu'on les rencontres dans d'autres processus comme la migration au sein de la plante ou le contrôle de la turgescence.

 

 

  1. Définitions et méthodes d'études.

 

La vitesse de transport de particules tel que les ions d'un compartiment à l'autre se mesure par le nombre dn de particules qui franchissent la surfasse de séparation en un temps dt .

Détermine le flux de particules dn/dt

Mais les travaux modernes tel que l'utilisation de corps marqués ont montré en général que l'absorption est toujours marqué par un lâché d'ions ou une exorbtion concomitante(simultané). Ainsi une partie des ions absorbés ressortent.

Lorsqu'un tissu enregistre un gain dn de particules , il s'agit en réalité de la différence entre les entrées et sorties.

 

Dn=dn i -dn e

 

Il existe donc un influx unidirectionnel dni/dt qui correspond à la vitesse d'entrée effective des particules . De même il existe un efflux unidirectionnel dne/dt qui correspont à la vitesse de sortie des particules.

Donc le flux dn/dt correspond au gain nette de l'opération et prend alors le nom d'influx nette.

Si dn e > dn i l'influx net est négatif et l'efflux net est positif

Si dn e < dni l'influx net est positif et l'efflux net est négatif

 

En général quand il ne s'agit que d'étudier les conséquences nutritionnel de l'absorption seul le bilan de l'opération import et l'on ne considére que l'absorption nette sans se soucier de distinguer les deux composantes unidirectionnels.

Tant que l'on ne dispose que de dosage chimique on doit se limiter à l'emploi d'un matériel pouvant donner des masses homogènes. Suffisamment importante .Ainsi des 1911 OSTERHOUT travailla sur des algues à vacuole géante (que l'on trouve dans les mers australes)

ex: valonia avec une vacuole jusqu'à 5ml

Nitella dont la cellule peut atteinde 15 cm de long et de diamétre 0.8mm

 

De plus les algues unicellulaires tel chlorella peuvent se former sous colonies très importantes.

 

Actuellement grâce à l'emploi de traceur radioactifs (isotopes lourd et radioisotopes 32P 42K 86Rb...)

L'emploi de ces traceurs permet une étendu des très longue des matériels étudiées.

Ex des racines isolés qui permet d'étudier avec precision les transports et de distinguer les flux unidirectionnels.

 

Pour mesurer des concentrations ou plus exactement des activités ioniques dans le cytosol ou la vacuole on utilise des microtubules (micropipettes éphilé contenant un électrolite en solutionet une chaine électrochimiques dont la pointe est d'un diamètre de l'ordre du micromètre).

Ces micropipettes ne permettent la diffusion que d'une seul espèce ioniques .Cette particularité entraine la création entre le milieu et l'électrode d'un potentiel de diffusion dont la valeur est fct° de l'activité de l'ion ds le compartiment étudié .

 

Autrefois on utilisé des micropipettes en verres pour H+ et K+ .Mais on dispose actuellement d'une gamme très importante d'ionophores ( molécules qui transportent des ions) K, Na ,Ca Cl.

 

Les indicateurs fluorescent sont étudié pour les mesures des activités des ions H+ et Ca 2+.

Se sont des substances organiques qui en captant l'ion change alors de colorat° est deviennent fluorescente ou modifie la longueur d'onde de leur fluorescence.

La mesure de la longueur d'onde permet de connaître le pH ou la [ ] de Ca ds le compartiment étudier.

Pour mesurer les flux transmembranaires afin d'étudier les perméabilités des mbs , on fait de plus en plus appel au Voltage clamp .Qui conciste à imposer une différence de potentiel de part et d'autres de la mb. On obtien alors une mesure de l'intensité électrique donné par la courbe I/V

Ce mécanisme est la base du patch Clamp .

 

 

  1. les types de transports

 

Les ions peuvent être entrainé par des flux hydrique ou animé par des ions propres .L'entrainement par l'eau joue un rôle dans les transports à distance (sève) .Mais pour l'absorption il n'intervient que dans l'entrée de l'appoplasme

appoplasme: structure ou l'eau passe par la paroi et les méats entre les cellules.

Les physiologistes distinguent l'appoplasme et le symplasme (ensembles des mbs qui sont en continuité par les plasmodesmes .Ce transport apoplasmique ne se fait quand cas de la transpiration active ou de sol chargé de sel , mais abondamment irrigué car en général l'entrée des ions dans les cellules est largement indépendant des mvts de l'eau.

En dehors de l'entrainement par l'eau , 2 types de transport interviennent dans les mouvements d'ions . Il s'agit du transports passif exergonique qui consiste en une diffusion et le transport actif endergonique.

 

  1. la diffusion

 

Dans la diffusion les particules se déplacent sous l'effet de l'agitation moléculaire et éventuellement d'un champ électrique.

Créer par des différences de potentiel transmembranaires. Ces mouvements sont exergoniques.L'echange des ions adsorbés à la surface des parois et des mbs riches en sites négatifs est un cas particulier de la diffusion.

 

 

     

    2)La diffusion facilitée

 

Le plasmalemme (couche interne de la membrane) et le tonoplasme( la membrane de la vacuole) ainsi que les membranes des organites sont peu perméables aux solutés hydrophile. Leur franchissemennt n'est donc possible que par l'intermédiaire de transporteur membranaires (protéines).

Transporteurs mb > protéines amphiphyle inserré ds la mb et susceptible de s'unirent aux solutés par un site hydrophiles.

La liaison étant identiques aux liaisons enzymes substrats.

 

a) Les transporteurs

 

Un dégagement de conformation s'effectu sur une face et sa décharge sur l'autre .Le transporteur oscille ainsi d'une conformation à l'autre transportant ainsi une particule à chaque oscillation .

De nombreux composés inorganiques (NO3-) peu spécifique et relativement lent et on donc un rôle moins important que les canaux.

Parfois le transporteur n'assure le transport que des particules de même natures (uniport) d'autres systèmes cotransport ou contre transport assurant ainsi l'équilibre acidobasique.

 

 

L'antiport est un transport membranaire de molécules ou d'ions qui se fait en faisant intervenir un(e) autre molécule(ion) de charge ou de potentiel opposé. Exemple : pompe NA+/Cl-

 

 

b)Les canaux ioniques

 

Ils traversent la membrane de part en part , se sont des protéines amphiphyle, il existe sous 2 états conformationnel, l'un ouvert l'autre fermé.

A l'état ouvert il laisse librement diffusé certains ions d'1 compartiment à l'autre, à une vitesse bien supérieur à celle des transporteurs de l'ordre de 10^7 particules/s pr les canaux contres 10^2 pr les transporteurs.

Ils sont très spécifiques et l'on connait par exemple chez les vgtx des canaux K+ Ca2+ et à Cl-.Il en existe d'autres mais se sont les plus importants. En général , ils sont unidirectionnel.

 

La technique du patch clamp permet de connaître l'état d'ouverture des canaux . Les canaux ne doivent pas être considéré comme de simple trous ds la mb .Le fait qu'il puisse être ouvert et fermé sont la conséquences du fonctionnement des systèmes.

De plus le passage à l'un ou à l'autre état est souvent sous la dépendance de stimuli interne ou externe.

Ainsi les ions calciums entraine la fermeture des canaux potassique d'un flux du plasmalemme , mais ouvre les canaux potassique d'un flux du tonoplasme.

Ce contrôle possible des canaux joue un rôle très important dans la régulation des transports ioniques.

 

 

  1. Le transport actif

 

Le transport actif implique le transfert d'une molécule contre le gradient de concentration (c’est-à-dire du compartiment le moins concentré = solution hypotonique vers le compartiment le plus concentré = solution hypertonique). Il y a donc nécessité de fournir de l'énergie car ce transport n'est pas spontané[1]. Il existe deux types de transport actif selon la source d'énergie utilisée mais dans les 2 cas une protéine de transport est nécessaire. Exemple : le cotransport ou symport : un transporteur introduit un ion de sodium dans la cellule en suivant son gradient de concentration; il introduit simultanément une molécule de glucose (grande et polaire) à l'encontre de son gradient de concentration. C'est la force du gradient Na+ qui permet d'entrainer ainsi la molécule de glucose. On considère donc que c'est un transport actif, bien que ce soit de l'énergie électrochimique qui soit responsable du transport, et non de l'énergie pure (dissociation de l'ATP) [2] Le Na+ était sorti de la cellule grâce à la Na+/K+ ATPase, exemple de transport actif primaire.

 

 

  1. Le transport actif secondaire

 

A partir de 1961 Peter Mitchell élabora une théorie selon laquelle le couplage passait par l'emission de proton lors de l'ox/red entrainant une accumulation d'H+ ds l'espace mb de la mitochondrie, d'ou un flux diffusif de retour des ces ions ds la matrice.Et c'est ce flux exergonique qui déclencherait l'ATP synthase.

Dans ce type de transport, le déplacement contre le gradient de concentration de la molécule est réalisé par la dissipation d'un autre gradient, lui même construit par un transport actif primaire. C'est le cas par exemple du transport de chlorure dans certains épithéliums qui sécrètent du NaCl. Le transport actif secondaire peut donc consommer de l'énergie fournie par un gradient de concentration.

Le transport peut être de type symport , cotransport ou antiport.

 

 

 

 

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